根系进化的讨论续
我们的结果表明,种子植物细根性状最重要的进化变化是随着生长形式的改变而发生的。具体而言,不论它们的菌根类型或谱系相关性,与木本植物相比,草本植物往往具有更长和更细的根。基于系统发育对根系性状值的重建表明,向ECM菌根类型的改变可能会影响裸子植物根系的形态,但对被子植物的影响却有限。实际上,在向ECM或杜鹃花科菌根类型(Ericoid)转变之前,蔷薇类和菊类显然已经进化出了更细和更长的根系。非菌根类型(NM)状态的演变也导致了根系直径密度的减少及比根长的增加,但这些变化也与从木本到草本习性的转变有关。 我们的研究结果与细根形态与菌根类型紧密相关这一假说相悖。正如最近的研究和化石资料所示,许多在以前认为与ECM相关的根系特征,其实在丢弃更为古老的AM菌根类型之前就已经存在于许多被子植物中。我们的研究表明,细根与菌根的共生关系很复杂,并在系统发育相关性和生长习性的背景下显得不那么重要。例如,在几个非菌根菊类家族中也发现了非常细长的根系,包括石竹科,捕虫植物中的茅膏菜科和猪笼草科;真双子叶植物的基部类群的杜仲科,毛茛科以及壳斗目中存在的簇生根。然而,我们的分析表明,即使在分析中包含了系统发育信息后,向NM状态的转变也和习性的转变有关,这表明非木本习性的演变对于植物丢弃菌根合作关系很重要。 需要指出,我们对于祖先AM菌根类型向新菌根类型转变的探究方法是基于过渡阶段相对较快,中间类型少这样的假定。尽管已有研究指出,因为菌根共生关系的建立和稳定涉及到复杂的遗传信号传导,这可能导致菌根类型的转换很罕见,但中间类型菌根对于获取新型菌根类型可能很重要。此外,自然界中经常报道一种植物具备多种菌根类型(例如AM和ECM),并且可以提高个体在不同情况下的适应能力。如果这些双重菌根类型代表菌根的过渡形态,对其进行更详细的研究可能有助于阐明根系与菌根真菌之间的历史关系,这也是未来研究有希望的领域。 众所周知,与木本植物相比,草本植物具有更长的比根长,更小的直径和更低的根系密度,从而具有更低的构建成本,更快的周转率和养分获取效率。在被子植物分化期间出现的蔷薇类和菊类的比根长显著增加,根直径和密度减小。这些早期被子植物可能是快速生长的杂草,通常在高度受干扰的河岸成为优势植物,这让它们能更好地和适应稳定森林条件的针叶树和苏铁类植物竞争。这种情况表明外界环境迫使根系向快速生长策略进化,这能更快地获取养分,并降低了对其长期共生菌根和地下组织的投资,表明生长形式的转换是根系适应的主要驱动力。 细根性状在草本植物中的急剧变化可能和水分运输进一步缓解有关。根据Hagen-Poiseuille定律(ys=ksrs4,其中k为粘度常数),组织中的体积水通量率应该和筛管半径的四次方(rs)成比例,而与水流阻力成反比。实际上,从叶片到根系,它们维管组织大小一直不断地增加,这有利于提高水分传输速率,提高对冠层叶片的供水能力。因此,为了促进水分的运输,木本植物中的根系维管大小可能受到生活习性的限制,而这种限制不适用于草本植物。 但是,并非所有的草本植物都具有细小的根系。先前的报道也表明草本和木本植物的根直径存在大量的重叠。此外,一些重要的草本植物类群,像热带的姜类,鸭跖草目,仙人掌类,和胡椒目植物,也具有较粗的根系。因此,未来的研究应包括更广泛的代表性草本类群,特别是热带地区,以增进我们对木质性,生活习性和菌根类型在种子植物根系进化中的作用的了解。 迄今为止,尽管早先提到了被子植物多样化过程中植物器官的快速转变,但关于有花植物的多样化和扩张的讨论并未充分考虑细根的作用。我们的发现表明,根系向较高的比根长,较小的直径和较高根密度转变和叶和茎的改变是相协调的,这能提高光合作用效率。这也可能有助于解释为何蔷薇类成为全球森林生态系统中的优势种。其他种类如菊类和单子叶植物则通过减少寿命,形成草本习性来适应寒冷和干燥的环境,而在热带地区则以树木为主,其中包括棕榈科,沙棘科,伞形科,茜草科和夹竹桃科。 根部演化的这些模式表明,植物进化成更有效的根系系统是为了适应了较不稳定和剧烈变化的局部气候条件。在较冷的地区,它们可能还增强了和ECM真菌的共生。有趣的是,木兰属和其他科植物的根系直径的增加似乎是从祖先中间类型衍化而来的,这表明“magnoliid”类型的根是养分觅食的专化适应,而不是祖先表型。有花植物在被子植物演化期间经历的水力和代谢变化,导致高效的根和叶片性状的耦合,可能使双子叶植物在温带和北方地区占主导地位,而其他具有较粗根系的被子植物则被选择在温暖的生物群落。无论如何,在被子植物多样化的过程中,地下代谢活动的加速,可能在很大程度上加速了白垩纪土壤母质的风化,加速了大气 化碳水平。为了了解植物在这些生态系统中的觅食活动以及在未来的气候条件下它们可能如何变化,迫切需要在更加宽广的纬度和海拔梯度上进行进一步的根系研究。 不像叶片和茎的进化,很少有研究者考虑根系的演化历史,这限制了我们对稀有关键类群根系信息的获取。例如,有关重要被子植物基部类群的根信息几乎是空缺的,包括ANA等级,Chlorantales,Alistamatales和棕榈目(单子叶植物)以及一些真双子叶植物基部类群(如山龙眼目和大叶草目)。此外,重要的被子植物基部类群,如睡莲科,莼菜科 ,独蕊草科和金鱼藻科,都进化出了独特的的根系形态适应性水生环境,当前缺乏数据将它们与其他陆生植物类群进行比较。将水生植物纳入未来的根系进化研究是一个优先事项。 对于具有特别多样的菌根策略的科,我们还需要更详细地重建根系性状随时间进化的途径。例如,与非菌根植物(NM)相关的科,例如蓼科,白花丹科,棒状木科,鼠李科,连香树科和羽状木科,大叶草科也包含AM或ECM类型,但我们对这些植物根系的形态知之甚少,限制了我们推断根形态在偏离AM状态时的作用。 同样,在谱系密切相关的类群和具有双重菌根类型的物种内进行更详细的研究可以帮助阐明根系形态与菌根类型之间的关系。例如,最近在植物园中的研究表明,杜鹃花属中的根系直径存在很大的差异,该属菌根类型被认为是杜鹃花类菌根,但它们也可与AM真菌共生。不过迄今为止,尚无研究在控制系统发育条件下比较菌根和根系形态。在栽培园中,对比谱系密切关联物种菌根和根系性状之间的比较可以极大地增进我们对种子植物根系形态,菌根联系和生态策略之间进化的理解。 未来工作中要的一项重要任务是获取整个植物的综合数据,包括同一个体的根和叶片性状,而不是从不同独立研究中收集信息。叶片和根系的性状可能会因当地条件而受到很大影响,而种内变异性只能当性状以一个综合的模式获取小才能被衡量。更重要的是,由于历史上一直 |
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